摘要：生态位理论是生态学中关于物种关系的普遍原理，同时也是人类社会与自然环境关系的普遍法则。在阐明生物物种生态位基本理论的基础 上，把生态位理论引入“生态海南物种”的生态位理论研究中，并就生态海南具有的生态位理论及生态位利用原则进行了例证剖析。初步研究结果认为：选择生态海南还只在生态战略上找到了适合于海南生存、发展的位置；而生态强省的生态战术则需要生态位理论。
关键词：生态位理论生态位利用原则生态战术生态海南
生态位理论（niche theory）是生态学中一个极其重要的概念，是自然界物种的重要生存法则。［1，2］它除应用于自然界物种间关系、生物多样性、群落结构及演替、种群进化和生物与环境关系等研究外，还广泛地应用与人类社会。［3］近20年来生态位理论研究与应用已成为生态学领域研究中的一个热点问题，无论是在生物生态系统里，还是在人类社会系统中，生态位理论越来越显示出特有的利用价值。今天在我们实施海南生态省建设时，同样也离不开生态位理论的研究与应用。
一、认识生态位理论
生态位英文单词niche源自拉丁文nidus。拉丁文nidus原意为巢，后引申为龛，中文曾经把它翻译成“生态龛”。自1910年美国学者R. H. 约翰逊首次在生态学论述中使用了“生态位”一词后，现代中文也将niche译为“生态位”。
1.生态位概念
生态位理论来自于生态位现象。生态位现象又称为“格乌司原理”，是俄罗斯格乌司进行多种草履虫实验得到的一种生态位现象。这一现象指出，在大自然中，亲缘关系相近的具有同样生活习性和生活方式的物种，不会在同一地方出现；大自然中的强者只有在自己的生态位上是强者，弱者必须选择好自己的生态位才能自由生存。从而生态位现象引发了生态位理论的研究。
关于生态位的确切定义目前学术界还没有统一的认识，但我们可以从以下三个层次去理解。一是空间层次，Grinnell(1917)是最早使用生态位术语的学者。他把生态位定义为“每个物种由自身结构上的和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位”，强调生态位的空间概念，因而实际上可理解为空间生态位(space niche)。二是营养层次，Elton（1927）则强调物种在群落中的功能状况，认为“生态位的意思是要说它在生物环境中的位置，它的食物和敌害关系”。这种概念其实是营养关系，即营养生态位（trophic niche）。三是种间竞争，Gaulse（1934）把生态位与种间竞争联系起来，提出排斥原则，“竞争的结果使两个相似的种极少占据相似的生态位”发展成为排斥原理。
Hutchinson（1957）将Gaulse和Elton的生态位概念结合并发展成为一个生态位的多维空间概念。Whittaker（1975）给生态位的概念定位是“生态位是指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系”。这个概念综合了以上各种概念的内容，是目前大多数学者认同，而且是比较全面的一种生态位解析。
2.生态位基本理论
(1)生态位宽度（广度）。哲生态位宽度或广度（niche breadth，niche width）是指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和，从单维考虑，即是物种在该维上所占据的长度，也可认为，是指一个物种所利用的各种资源总和的幅度。自然界中，对于一个物种，在资源缺少的情况下，应该增加生态位宽度以促进生态位的泛化（generalization）；资源丰富时，应注意促进生态位的特化（specialization）。泛化是指具有较宽的生态位，而特化是指具有较窄的生态位。泛化和特化各有利弊，当生态位宽度增加时，物种之间容易发生竞争；特化的结果使物种减少生态位重叠，从而减少物种间的竞争。因而对物种生态位宽度进行测定，有助于了解各物种在群落中的优势地位以及彼此间的关系，并在某种程度上反映了生物对生态环境的适应程度。
(2)生态位重叠（niche overlap）。生态位重叠是指不同物种共有的生态位空间或生态位之间的重叠现象。当两个或更多的物种对资源位或资源状态共同利用时，便涉及到资源数量的分享、共存程度及竞争的稳定度问题。生态位重叠是物种利用性竞争的一个首要条件。
(3)生态位移动（niche drift）。生态位移动是指种群对资源谱利用的变动。自然界种群的生态位移动是物种受环境压迫的结果，或者可以认为是物种激烈竞争的生存选择。
(4)生态位分离（niche separation）。生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。这也是环境胁迫或物种竞争结果的表现形式。
3.生态位基本要点
生态位概念与理论在自然界中的应用，表现有三个最基本要点。第一个特点是：在一个稳定的生物群落中，占据了相同生态位的物种如果超出两个，物种间必将产生激烈的竞争，竞争的结果只能留下强者。第二个特点是：在一个稳定的生物群落中，如果各种群的生态位不重叠，或很少重叠，种群间就能避免直接的竞争，而使群落保持稳定。第三个特点是：在一个生物群落中，如果各种群所利用的生态位，在时间、空间和资源利用上彼此错开，趋向于互相补充而不是直接竞争。那么这种由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有较大的稳定性。
二、生态海南与生态位理论
1.生态强省战略选择——建设生态海南
发展中国家与发展中地区经济崛起最好的大国典范是我们中国。这种崛起实在来之不易，在强强激烈竞争的世界经济环境中，崛起与灭亡机率是同等的，然而就是因为“和平崛起”的生态位战略选择，才有了我们辉煌的今天。
海南是中国的一个边缘海洋省份，而目前还是一个经济十分落后的穷省。在国家经济腾飞崛起的环境中，在东南亚经济圈中，如何发展，特别是如何跨越式发展就显得十分重要。1999年海南省政府首先提出生态省建设，选择把海南作为自然环境与社会环境中的一个“物种”，以独特的热带自然资源环境与国内改革开放、国际经济（东南亚经济）社会环境优势为经济发展的前提，以人类社会生态位理论为依据，确定建设“生态海南省”，［4］可以说是一个跨时空生态位意义上的战略选择。如同我们国家的“和平崛起”的生态位战略选择一样，“生态海南”找到了最适应于自己生存、发展的位置。换一句话说，“生态海南”选准了自己发展的生态位。
2.生态强省战术应用——生态位理论
生态位理论是海南生态强省的基本战术理论。生态学理论认为，自然界中的每一个生物物种在长期的生存竞争中都拥有一个最适合自身生存的空间位置，即生态位。物种在其生态位上是强者还是弱者，不但决定于物种生态位的宽度、生态位重叠的程度、生态位的移动存在因素以及资源序列上物种利用资源的分离度等因素，同时还取决于物种本身所选择的趋适、竞争、平衡、开拓与创新等生态位生态资源的利用原则。
生态学理论上，生态位的宽度是物种在其生态位上是强者还是弱者的物资基础；生态位重叠是物种在其生态位上产生竞争的前提；生态位的移动存在因素以及资源序列上物种利用资源的分离是物种适者生存的条件。而生态位利用原则，则是指物种优化取舍生态资源、强化生存地位的重要生存能力，同时也是生物界生态平衡的重要依据。物种在生态位上竞争是残酷的，稍有不甚，就有“淘汰出局的危险”，因而把海南作生态省建设定位后，必须进行海南生态位理强省战术理论与生态位利用原则定位的研究，以便使海南生态省的建设稳步、健康地开展。
事实上，当我们把海南作为自然环境与社会环境中的一个“物种”后，其生态位就强烈地显示出两个最基本的生态资源优势。这两个最基本的资源优势一是自然资源（热带气候资源、热带生物资源与热带海洋资源）优势，二是社会资源（国家特区政策、东南亚经济环境资源、侨民环境资源等）优势。然而仅有资源优势还不够，这只是个外因，发展主要靠内因，靠“物种”应用生态位利用原则把资源转换成产品。研究生态海南生态位理论，应用生态位利用原则是建设生态海南的首要问题。这个首要问题要求我们去摸清生态海南的生态位宽度（广度），了解经济可持续发展生态位资源利用上的重叠程度，分析可能会产生的生态位移动存在因素以及资源序列上利用资源的分离度，从而决策出生态海南生态位的“趋适原则”、“竞争原则”、“平衡原则”、“开拓原则”与“创新原则”。以此切实规划部署好生态海南自然、社会资源等生态因子的利用框架，让生态海南有机会遵循趋适、竞争、平衡、开拓与创新生态位利用原则来强化生态经济强省的建设。
例如，以生态海南如何利用生态位上的海洋资源进行分析。首先必须从生态位的理论去认识与研究它，在生态位理论研究的基础上再确定海洋资源利用取舍的原则。生态海南生态位理论认为：海南周边广阔的热带海洋从丰富多样的生物种类、生物生产量水平高、生态系统庞大、生态功能复杂上看，其空间生态位［5］、功能生态位［6］与多维超体积生态位［7］位势强大，幅度宽；从公海角度认识，海南所面临的海洋，与周边国家与地区有生态位重叠的现象；从国家与地区的发展水平、发展速度与利用资源的科技水平区分，可能会产生生态位移与资源利用的分离现象（选取重点开发项目）。在认识生态海南生态位理论后，优化取舍海洋生态资源，强化生态海南生存地位就靠生态位利用原则的决策了。根据生态海南生态位理论，生态海南海洋资源利用原则是：从趋适原则分析，目前海南周边海洋利用因子生态位位势强大、位幅宽，其供应能力值远远大于目前人类开发利用的取值，对生态海南来说具有很大的开发利用前景，可予大力开发；从竞争原则上分析，随着海洋资源生态因子的开发利用科技水平的提高，开发利用的范围不断扩大，海南与周边国家（地区）对抗利用开发、合作互惠利用开发海洋的局面均会出现；此外，“平衡原则”是必须遵守的，以高科技的“开拓利用原则”、“创新利用原则”我们也决不可以是一个空白，要根据生态位泛化与特化组织科技攻关，因为它是利用海洋资源生态位移动、生态位分离的表现形式。通过对它的研究，我们不但可以避免恶性竞争，而且还可以更多、更经济地获取海洋新资源，使之成为生态位重叠的“物种强者”。
三、问题与讨论
在人文理论研究中，把生态位理论应用于人类社会经济、文化等已经有了初步的开始，比如把生态位理论用于企业竞争定位选择、城市规划、生态经济规划等。［8，9，10］但把海南作为一个“物种”，用生态位理论去探讨生态强省的研究，本文还是首次尝试。
由于生态位理论在人文理论研究中还显得年轻、不成熟，因此本文探讨论述的问题还很肤浅，有待于进一步研究，甚至存在错误，谨望批评指正。但我们认为，海南生态省建设离不开生态位理论研究与应用，如果把生态省建设作为海南强省战略抉择认识的话，那么生态位理论研究与应用就是实施海南生态强省战术的理论基础。
随着生态学理论在人类社会中的应用进一步扩展，随着生态海南生态位理论研究与应用逐步展开，生态位理论必将在生态海南生态强省过程中发挥出不可替代的作用。
参考文献：
［1］刘建国等.当代生态学博论.北京：中国科学技术出版社，1992
［2］Leibold M A. The niche concept revisited: mechanistic models and community context. Ecology, 1995,76(5):1371～1382
［3］周鸿编著.人类生态学.北京：高等教育出版社，2001
［4］包亚宁.海南省生态建设备忘录.新东方，2003，39（6）
［5］张光明,谢寿昌.生态位概念演变与展望.生态学杂志,1997,16(6):46～51
［6］王刚,赵松岭,张鹏云等.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究.生态学报,1984,4(2):119～127
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［9］胡春雷，肖玲.生态位理论与方法在城市研究中的应用.地域研究与开发，2004，2
［10］于法稳.生态位理论及其在生态经济规划中的应用.生态经济，1997，4
(唐本安 陈春福 邱彭华 海南师范大学资源环境研究所)
